CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENO HOSPEDEIRO
A série de fases ou eventos sucessivos que conduzem à ocorrência da doença, ou fazem parte do seu desenvolvimento, constitui um ciclo, denominado ciclo das relações patógeno hospedeiro, no qual cada uma das diferentes fases apresenta características próprias e tem função definida.
O estudo das relações patógeno-hospedeiro constitui a base para a aplicação de medidas de controle, pois o conhecimento dos detalhes de cada ciclo em particular indica quais as medidas de controle mais eficientes e econômicas a serem adotadas e as fases mais adequadas para sua adoção.
O ciclo das relações patógeno-hospedeiro pode ser dividido em ciclo primário e ciclo secundário.
Ciclo primário - É aquele que tem início a partir de estruturas de sobrevivência do microrganismo ou a partir da fase saprofítica no solo. Caracteriza-se por apresentar:
- Pequeno número de plantas infectadas;
- Pequeno número de lesões por planta;
- Baixo índice de infecção.
Ciclo secundário - É aquele que sucede o ciclo primário e se desenvolve a partir do inóculo nele produzido, sem a interposição de uma fase de repouso ou dormência entre eles. Caracteriza-se por apresentar:
- Grande número de plantas infectadas;
- Grande número de lesões por planta;
- Alto índice de infecção.
Baseado no número de ciclos que uma determinada doença apresentar durante uma mesma estação de cultivo, pode ser classificada como doença monocíclica (ou de ciclo primário) ou doença policíclica (ou de ciclo secundário).
FONTE DE INÓCULO
-Inóculo: é qualquer propágulo ou estrutura do patógeno capaz de causar infecção. Ex: esporos e micélio de fungos, células de bactérias ou protozoários, partículas de vírus ou viróides, ovos ou larvas de nematóides, etc.
-Fonte de inóculo: é o local onde o inóculo é produzido. Ex: plantas doentes, restos de cultura, solo infestado, etc.
SOBREVIVÊNCIA DO INÓCULO
Esta fase caracteriza-se por garantir a sobrevivência do agente patogênico em condições adversas, tais como ausência do hospedeiro e/ou condições climáticas desfavoráveis. Patógenos de culturas anuais, onde as plantas morrem ao final do ciclo, e mesmo de culturas perenes decíduas, onde as folhas e frutos caem no inverno, são obrigados a suportar prolongados períodos de tempo na ausência de tecido suscetível. Para tanto, estes agentes desenvolvem uma grande variedade de estratégias de sobrevivência. A sobrevivência do inóculo pode ser garantida através de:
Estruturas especializadas de resistência
Ex.: clamidosporos, esclerócios, teliosporos, ascosporos e oósporos em fungos.
- Atividades saprofíticas
Ex.: colonização de restos culturais e utilização de nutrientes da solução do solo.
- Plantas hospedeiras
Ex.: plantas doentes, crescimento epifítico em plantas sadias e sementes.
- Vetores
Ex.: sobrevivência de vírus em insetos, fungos e nematóides.
DISSEMINAÇÃO DO INÓCULO
É a transferência do patógeno da fonte de inóculo para os locais mais diversos. Pode ser ativa e passiva.
Disseminação ativa
Aquela realizada com os próprios recursos do patógeno (Ex.: zoósporos de fungos, células de bactérias com flagelos e larvas de nematóides.). No entanto, a importância deste tipo de disseminação é restrita e limitada a uma área muito pequena em torno da fonte de inóculo. Ela pode apenas ser responsabilizada pela distribuição do patógeno para outros órgãos de uma planta ou para outras plantas vizinhas. Exemplos de disseminação ativa a longas distâncias não são conhecidos.
Disseminação passiva
O inóculo do patógeno é transportado com o auxílio de agentes de disseminação. Este tipo de disseminação é muito mais importante que a ativa, sendo responsável pela disseminação dos agentes causais de doenças de plantas a curta e a longas distâncias. Divide-se em disseminação passiva direta e indireta.
-Disseminação passiva direta: aquela realizada conjuntamente com os órgãos de propagação dos hospedeiros. Ex.: sementes infestadas ou infectadas (podridão negra das cruciferas - Xanthomonas campestris pv. campestris; podridão cinzenta do caule do feijoeiro - Macrophomina phaseolina), borbulhas de citros (Exorcote - causado por um viróide), rizomas (nematóide cavernícola em bananeira - Radopholus similis), tubérculos (sarna da batatinha - Streptomyces scabies; murcha bacteriana da batatinha – Ralstonia solanacearum) e mudas infectadas (gomose do abacaxi - Fusarium subglutinans).
-Disseminação passiva indireta: realizada por diferentes agentes de disseminação como o vento (Ex.: Ferrugem do colmo do trigo – Puccinia graminis; oídio das cucurbitáceas – Erysiphe cichoracearum), água (Ex.: crestamento gomoso das cucurbitáceas - Dydimela bryoniae, disseminada através dos sulcos de irrigação), insetos (mosaico severo do caupi – disseminado por Ceratoma arcuata), homem, animais, ferramentas (Ex.: disseminação de Xanthomonas albilineans em cana-de-açúcar através de facões de corte contaminados) e implementos agrícolas, etc.
INFECÇÃO
Processo que se estende da germinação até o estabelecimento das relações parasitárias estáveis com o hospedeiro. O processo engloba: pré-penetração (é o conjunto de eventos que ocorre a partir do início da germinação do esporo até a penetração da hifa infectiva no hospedeiro); penetração e estabelecimento das relações parasitárias estáveis.
Nesta etapa se estuda também as relações de defesa da planta e ataque do patógeno, assunto para aula de fisiologia do parasitismo!
PENETRAÇÃO
É a fase que ocorre a implantação do patógeno no local da planta onde se iniciará o processo de colonização dos tecidos. A penetração do hospedeiro pode se processar de três maneiras:
- Penetração direta pela superfície intacta do hospedeiro
Provavelmente este é o tipo de penetração mais comum dos fungos e nematóides. Nenhum dos demais patógenos, incluindo bactérias e nematóides, penetram diretamente as plantas.
Geralmente os fungos possuem uma estrutura chamada apressório, a qual se fixa firmemente ao hospedeiro, emitindo então um tubo de penetração o qual perfura a cutícula e por intermédio do qual, o protoplasma do patógeno ganha o interior da planta. Ex: Colletotrichum graminicola em folhas de milho e sorgo. Nos nematóides, a penetração direta ocorre mediante uma série repetida de impulsos do estilete, resultando na formação de pequenas aberturas na parede celular das células da planta. Ex.: Meloidogyne incognita em raízes de tomateiro.
Penetração por aberturas naturais
Muitos fungos e bactérias penetram nas plantas através dos estômatos, (ferrugens, Alternaria ricini em folhas de mamona), porém alguns penetram através de hidatódios (X. campestris pv. campestris em folhas de couve), lenticelas (Streptomyces scabies em tubérculos de batata), nectários (Ralstonia solanacearum em inflorescências de bananeira), etc. Muitos fungos e bactérias penetram através destas aberturas naturais.
Penetração por ferimentos
São as mais importantes vias de penetração dos agentes fitopatogênicos. São necessárias à penetração dos parasitas facultativos e ajudam a penetração daqueles que normalmente penetram no tecido vegetal por outras vias. Estes ferimentos podem ser causados por chuvas fortes, granizos, geadas, ventos, práticas culturais, insetos, nematóides, etc. (Ex.: penetração de Erwinia carotovora em frutos através de ferimentos; penetração de Penicillium sclerotigenum em túberas de inhame através de ferimentos de colheita e transporte; penetração de Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici em tomateiro através de ferimentos nas raízes).
COLONIZAÇÃO
É a fase que ocorre quando o patógeno passa a se desenvolver e nutrir dentro do hospedeiro. As modalidades de colonização são as mais variadas possíveis, dependendo, em especial, do patógeno envolvido.
Tipos de colonização
Muitos parasitas facultativos secretam enzimas que causam a degradação dos componentes celulares da planta e, atuando sozinhas ou em conjunto com toxinas, causam a morte e a desintegração; só então os talos bacterianos e as hifas penetram no tecido morto e dele se alimentam como se fossem saprófitos.
Por outro lado todos os parasitas obrigados e alguns facultativos, não destroem as células de seu hospedeiro conforme avançam, obtendo seus nutrientes ao penetrarem essas células vivas ou ao manterem-se em estreito contato com elas. O tipo de associação que se estabelece entre esses patógenos e as células que parasitam é muito estreita, resultando no desvio ou absorção constante de nutrientes do hospedeiro para o parasito, sem que o primeiro possa aproveitá-los.
Embora a diminuição de nutrientes limite o desenvolvimento do hospedeiro e propicie o aparecimento dos sintomas da doença, nem sempre ocasiona sua morte. No caso de parasitas obrigados, a morte das células do hospedeiro limita seu desenvolvimento posterior e inclusive pode causar sua morte. Além das formas de colonização citadas anteriormente, existem várias outras:
· Colonização localizada: quando a ação do patógeno se restringe aos tecidos próximos ao ponto de penetração. Ex.: manchas foliares, podridões radiculares, de frutos e do colo.
· Colonização sistêmica ou generalizada: quando o patógeno se distribui por toda a planta, a partir do ponto de penetração. Ex.: murchas bacterianas, murchas causadas por Fusarium spp. e viroses.
A colonização e, portanto, o processo doença, só se desenvolve quando os mecanismos de ação do patógeno se sobrepõem aos mecanismos de defesa do hospedeiro.
REPRODUÇÃO DO PATÓGENO
É a formação de novos propágulos do patógeno para iniciação de novos ciclos. É extremamente variável dependendo do patógeno envolvido. A reprodução do patógeno é, concomitantemente, o fim de um ciclo das relações patógeno-hospedeiro e o início do seguinte, quando se trata de doença policíclica.
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